水草與生化過濾
水草對氮肥的吸收
水草對於水族環境的功用，與生化過濾器之間有著異曲同工之妙。
水草缸是否需要生化過濾器？
讓我們來看看 Diana Walstad 怎麼說......
水草的功能不只是水族缸的裝飾品而已，
水草協助維持魚類的健康．
含氮化合物，
尤其是銨與亞硝酸，對魚類而言具有劇毒．水族愛好者多年以來非常倚重細菌的硝化作用（生化過濾）來將這些有毒物質轉化成無毒的硝酸．水族愛好者以及甚至水草零售商非常容易忽略水草對於氮肥的吸收，甚至（錯誤的）假設水草主要吸收硝酸．
水草偏愛銨甚於硝
許多陸生植物如豌豆與番茄的確在使用硝酸下成長的比使用氨時還要好[5]，因此有些植物學家假設水草也同樣的吸收並且在硝酸下成長比較好．然而實際的研究結果卻截然不同．世界各地的科學家針對水草吸收氮肥做過了許多的實驗研究．我能夠提出針對 33 種不同水草品種所發表過的研究，在 33 種水草當中只有 4 種是偏好硝酸的（表一）．
表一：受測試水草品種對氮肥的偏好。完整研究之參考文獻列於他處 [10]。
然而這四種水草來自營養異常貧乏環境，這在水族缸並不常見．更甚者，水草對氨氮的偏好程度是非常高的．
舉例來說，浮萍（Lemna gibba）在五個小時內吸收了營養溶液中 50% 的銨，縱使這些營養溶液中的硝酸濃度是銨的百倍以上[8]．將伊樂藻（Elodea nuttalii）放置於硝酸與銨的混和溶液中，在 16 小時內便吸收了 75% 的銨，而硝酸實際上卻都沒去使用（圖一）。只有在銨使用完以後，伊樂藻才會吸收硝酸。
圖一：伊樂藻對銨與硝酸的吸收。
同樣的，
當少根浮萍（Spirodela oligorrhiza）栽培於銨與硝酸的混和溶液中，
氨被快速的吸收，
而硝酸實際上被忽略了（圖二）。
為了這個特別的研究，
水草是栽培於無菌的條件下，
銨不會因硝化作用而消失。
況且，
研究人員發現在實驗當中水草的成長迅速，
確認了銨的吸收並非實驗的誤差，
而可能是水草質量增加與對氮肥所致。
水草乾重的氮濃度介於 0.6 至 4.3% 之間[3]。
圖二：少根浮萍對氮肥的吸收。
表二顯示了大萍（Pistia stratiotes）快速吸收硝酸與銨的程度。
水草是培養於含有 0.025 mg/l 的硝酸氮中，
需要花 18 個小時將硝酸吸收完；
然而類似的水草在含有 0.025 mg/l 的氨氮中，
只需要 3.5 個小時便將銨吸收完。
當研究人員將氮肥濃度增加時，
差異就更大了。
在 13 mg/l 的氮肥濃度下，
水草需要 71 個小時（幾乎三日）來吸收硝酸，
不過當氮肥是氨氮時，
吸收也只需要 4 個小時。
表二：大萍對硝酸與銨之吸收速率比較。
水草既然喜好攝取氨氮當作營養來源，
水草和硝化細菌的功能發生了重複，
那麼水草缸需要生化過濾器嗎？
水草偏愛由葉面吸收氨氮
假如水草對於氨氮（NH4-N）的吸收，
偏愛由根部從底床吸收，
而非由葉面從水中吸收，
那麼水草保護水族缸魚類的功能就很值得懷疑了。
對水族愛好這來說很幸運，
水草似乎偏好由葉面吸收氨氮，
而非由底床吸收[10]。
例如，
在一個針對大葉藻（Zostera marina）的分隔空間的實驗中，
當氨添加於莖葉的部分時，
根部對於氨氮的吸收便減少了 77%。
然而當氨氮添加於根的部分時，
葉面的吸收並沒有因此減少。
在分隔空間實驗中，
植物的根部是密封於底部的空間，
而莖葉則位於分開的上部空間。
其他水草的研究支持了上述的發現。
很顯然的，
澳洲海草（Amphibolis antarctica）的莖葉對於氨氮的吸收，
比由根部吸收還要快 5 至 38 倍。
而聚藻（Myriophyllum spicatum）栽培於營養豐富的底質中，
即使水中沒有任何氨氮也成長的很好。
然而當水體中添加了氨氮（0.1 mg/l N），
水草由水體中吸收比由底質中更多的氮肥。
許多水草也被發現由葉面吸收 71 至 82% 的氨氮，
例如球根狀燈心草（Juncus bulbosus），曲折泥炭苔（Sphagnum flexuosum），普通翦股穎.（Agrostis canina） 與浮生鐮刀蘚（ Drepanocladus fluitans），
其根部的吸收只佔少部分。
水族愛好這在為水草施肥時，
可能要仔細考慮到，
水草偏好由葉面吸收氨氮，
而非由根部吸收。
在池塘與水族缸當中，
水草必須能夠從水中獲得由魚類產生的氨氮。
更甚者，
氮肥添加於底床中可能會造成災難。
氨對植物的根部是有毒的。
甚至將硝酸添加至底床中也會產生問題。
這是因為底床中的細菌很快的將硝酸轉變成有毒的亞硝酸。
當水草遇上生化過濾
水草與藻類以及所有行光合作用的生物，
都是利用銨來製造自己的蛋白質，
而非硝酸。
如果水草吸收了硝酸，
那就必須先消耗能量轉化成氨，
這個過程稱為「硝酸還原作用」。
植物體內的硝酸還原作用應該是細菌硝化過程的鏡像。
硝化細菌將氨氧化成硝酸的過程當中，
獲取了維持生命所需的能量，
硝化作用的兩個步驟下來，
可以獲得 84 Kcal/mol 的能量。
硝化作用的總反應如下：
NH4+ + 2 O2 -> NO3- + H2O + 2 H+
水草在理論上必須消耗同樣的能量（83 Kcal/mol）以便在硝酸還原作用中，
將硝酸經過兩個步驟還原成氨。
硝酸還原作用的總反應如下：
NO3- + H2O + 2 H+ -> NH4+ + 2 O2
硝酸還原作用所需的能量相當於分解葡萄糖所產生能量的 23.4%。
因此假如硝化細菌在生化過濾器內將所有的可用氨氮轉化成了硝酸，
水草將被迫使用能量將所有的硝酸轉變回氨。
這解釋了為何一些水草，
如布袋蓮、槐葉萍（Salivinia molesta）、金魚藻和伊樂藻（Elodea nuttallii），
似乎在含有氨或者氨氮與硝酸混和溶液中的成長，
比被迫在硝酸中的成長還要好[10]。
氮元素的循環常常被水族愛好者錯誤的解讀成：
硝化細菌將氨氮轉化成硝酸後被水草吸收。
事實上，
水草與細菌同時競爭吸收氨氮。
只有在被迫的情況下，
水草才會吸收硝酸。
因此硝酸甚至在池塘或水族缸中都會累積。
過濾器中的硝化作用，
在沒有栽培水草的水族缸中，
能夠保護魚類免於氨的毒害。
然而水草水族缸的情況就截然不同了。
事實上，
水草提供了水族缸內硝化細菌非常巨大的表面積。
相較於無水草區域，
自然界中如河流與湖泊等水草成長的區域，
已經被證實提供了培養細菌極為巨大的面積[11]。
我們可以很確信在水族缸中的每一片葉子與莖節表面，
都覆蓋著一層硝化（或其他）細菌。
我也很訝異在我的水草水族缸中確實不太需要生化過濾。
在我逐步清除圓桶過濾器中的濾材以減少生化過濾時，
魚類依然過得很好。
到了後來，
我經過了幾年以後採取了決定性的步驟，
將圓桶過濾器與外部過濾器全部移走，
只留下了便宜的沈水馬達來循環水流。
我一條魚也沒損失，
水草水族缸本身就是個過濾器！
水草並不單單只是裝飾品或造景工具而已，
水草從水中消除了氨。
更進一步來說，
水草在短短的幾小時內便移除了氨（圖一、表二）。
圖一：伊樂藻對銨與硝酸的吸收。
表二：大萍對硝酸與銨吸收速率比較。
當我們在設置水草缸時，
並沒有必要等待 8 個星期來預防「新缸症候群」，
因為硝化細菌需要幾個星期的時間
以便在新缸中完全建立生化過濾作用。
因此，
我有過好幾次都是在新水族缸中於同一日同時栽培水草並且放養魚類。
總而言之，
在科學文獻中有相當的實驗證據顯示，
水草大都偏愛氨勝於硝酸作為氮肥的來源。
縱使在硝酸豐富的情況下，
水草仍舊每日 24 小時由水中吸收氨。
水族缸中的水草也由於增加了培養硝化細菌的面積，
促成了氨的消除。
從魚類健康的角度來看，
我希望本文解釋了為何值得花費精力在水族缸中栽培水草。
參考文獻
1. Dortch Q. 1990. The interaction between ammonium and nitrate uptake in phytoplankton. Mar. Ecol. Prog. Ser. 61:183-201.
2. Ferguson AR and Bollard EG. 1969. Nitrogen metabolism of Spirodela oligorrhiza 1. Utilization of ammonium, nitrate and nitrite. Planta 88: 344-352.
3. Gerloff GC. 1975. Nutritional Ecology of Nuisance Aquatic Plants. National Environmental Research Center (Corvallis OR), 78 pp.
4. Guerrero MG, Vega MJ, and Losada M. 1981. The assimilatory nitrate-reducing system and its regulation. Annu. Rev. Plant Physiol. 32: 169-204.
5. Hageman RH. 1980. Effect of form of nitrogen on plant growth. In: Meisinger JJ, Randall GW, and Vitosh ML (eds). Nitrification Inhibitors- Potentials and Limitations. Am. Soc. of Agronomy (Madison WI), pp. 47-62.
6. Nelson SG, Smith BD, and Best BR. 1980. Nitrogen uptake by tropical freshwater macrophytes. Technical Report by Water Resources Research Center of Guam Univ. Agana. (Available from National Technical Information Service, Springfield VA 22161 as PB80-194228.)
7. Ozimek T, Gulati RD, and van Donk E. 1990. Can macrophytes be useful in biomanipulation of lakes: The Lake Zwemlust example. Hydrobiologia 200: 399-407.
8. Porath D and Pollock J. 1982. Ammonia stripping by duckweed and its feasibility in circulating aquaculture. Aquat. Bot. 13: 125-131.
9. Ullrich WR, Larsson M, Larsson CM, Lesch S, and Novacky A. 1984. Ammonium uptake in Lemna gibba G 1, related membrane potential changes, and inhibition of anion uptake. Physiol. Plant. 61: 369-376.
10. Walstad, D. 2003. Ecology of the Planted Aquarium (2nd Ed). Echinodorus Publishing (Chapel Hill, NC), 194 pp.
11. Wetzel, RG. 2001. Limnology. Lake and River Ecosystems. Third Edition. Academic Press (NY), p. 588.
水草對氮肥的吸收
水草對於水族環境的功用，與生化過濾器之間有著異曲同工之妙。
水草缸是否需要生化過濾器？
讓我們來看看 Diana Walstad 怎麼說......
水草的功能不只是水族缸的裝飾品而已，
水草協助維持魚類的健康．
含氮化合物，
尤其是銨與亞硝酸，對魚類而言具有劇毒．水族愛好者多年以來非常倚重細菌的硝化作用（生化過濾）來將這些有毒物質轉化成無毒的硝酸．水族愛好者以及甚至水草零售商非常容易忽略水草對於氮肥的吸收，甚至（錯誤的）假設水草主要吸收硝酸．
水草偏愛銨甚於硝
許多陸生植物如豌豆與番茄的確在使用硝酸下成長的比使用氨時還要好[5]，因此有些植物學家假設水草也同樣的吸收並且在硝酸下成長比較好．然而實際的研究結果卻截然不同．世界各地的科學家針對水草吸收氮肥做過了許多的實驗研究．我能夠提出針對 33 種不同水草品種所發表過的研究，在 33 種水草當中只有 4 種是偏好硝酸的（表一）．
表一：受測試水草品種對氮肥的偏好。完整研究之參考文獻列於他處 [10]。
然而這四種水草來自營養異常貧乏環境，這在水族缸並不常見．更甚者，水草對氨氮的偏好程度是非常高的．
舉例來說，浮萍（Lemna gibba）在五個小時內吸收了營養溶液中 50% 的銨，縱使這些營養溶液中的硝酸濃度是銨的百倍以上[8]．將伊樂藻（Elodea nuttalii）放置於硝酸與銨的混和溶液中，在 16 小時內便吸收了 75% 的銨，而硝酸實際上卻都沒去使用（圖一）。只有在銨使用完以後，伊樂藻才會吸收硝酸。
圖一：伊樂藻對銨與硝酸的吸收。
同樣的，
當少根浮萍（Spirodela oligorrhiza）栽培於銨與硝酸的混和溶液中，
氨被快速的吸收，
而硝酸實際上被忽略了（圖二）。
為了這個特別的研究，
水草是栽培於無菌的條件下，
銨不會因硝化作用而消失。
況且，
研究人員發現在實驗當中水草的成長迅速，
確認了銨的吸收並非實驗的誤差，
而可能是水草質量增加與對氮肥所致。
水草乾重的氮濃度介於 0.6 至 4.3% 之間[3]。
圖二：少根浮萍對氮肥的吸收。
表二顯示了大萍（Pistia stratiotes）快速吸收硝酸與銨的程度。
水草是培養於含有 0.025 mg/l 的硝酸氮中，
需要花 18 個小時將硝酸吸收完；
然而類似的水草在含有 0.025 mg/l 的氨氮中，
只需要 3.5 個小時便將銨吸收完。
當研究人員將氮肥濃度增加時，
差異就更大了。
在 13 mg/l 的氮肥濃度下，
水草需要 71 個小時（幾乎三日）來吸收硝酸，
不過當氮肥是氨氮時，
吸收也只需要 4 個小時。
表二：大萍對硝酸與銨之吸收速率比較。
水草既然喜好攝取氨氮當作營養來源，
水草和硝化細菌的功能發生了重複，
那麼水草缸需要生化過濾器嗎？
水草偏愛由葉面吸收氨氮
假如水草對於氨氮（NH4-N）的吸收，
偏愛由根部從底床吸收，
而非由葉面從水中吸收，
那麼水草保護水族缸魚類的功能就很值得懷疑了。
對水族愛好這來說很幸運，
水草似乎偏好由葉面吸收氨氮，
而非由底床吸收[10]。
例如，
在一個針對大葉藻（Zostera marina）的分隔空間的實驗中，
當氨添加於莖葉的部分時，
根部對於氨氮的吸收便減少了 77%。
然而當氨氮添加於根的部分時，
葉面的吸收並沒有因此減少。
在分隔空間實驗中，
植物的根部是密封於底部的空間，
而莖葉則位於分開的上部空間。
其他水草的研究支持了上述的發現。
很顯然的，
澳洲海草（Amphibolis antarctica）的莖葉對於氨氮的吸收，
比由根部吸收還要快 5 至 38 倍。
而聚藻（Myriophyllum spicatum）栽培於營養豐富的底質中，
即使水中沒有任何氨氮也成長的很好。
然而當水體中添加了氨氮（0.1 mg/l N），
水草由水體中吸收比由底質中更多的氮肥。
許多水草也被發現由葉面吸收 71 至 82% 的氨氮，
例如球根狀燈心草（Juncus bulbosus），曲折泥炭苔（Sphagnum flexuosum），普通翦股穎.（Agrostis canina） 與浮生鐮刀蘚（ Drepanocladus fluitans），
其根部的吸收只佔少部分。
水族愛好這在為水草施肥時，
可能要仔細考慮到，
水草偏好由葉面吸收氨氮，
而非由根部吸收。
在池塘與水族缸當中，
水草必須能夠從水中獲得由魚類產生的氨氮。
更甚者，
氮肥添加於底床中可能會造成災難。
氨對植物的根部是有毒的。
甚至將硝酸添加至底床中也會產生問題。
這是因為底床中的細菌很快的將硝酸轉變成有毒的亞硝酸。
當水草遇上生化過濾
水草與藻類以及所有行光合作用的生物，
都是利用銨來製造自己的蛋白質，
而非硝酸。
如果水草吸收了硝酸，
那就必須先消耗能量轉化成氨，
這個過程稱為「硝酸還原作用」。
植物體內的硝酸還原作用應該是細菌硝化過程的鏡像。
硝化細菌將氨氧化成硝酸的過程當中，
獲取了維持生命所需的能量，
硝化作用的兩個步驟下來，
可以獲得 84 Kcal/mol 的能量。
硝化作用的總反應如下：
NH4+ + 2 O2 -> NO3- + H2O + 2 H+
水草在理論上必須消耗同樣的能量（83 Kcal/mol）以便在硝酸還原作用中，
將硝酸經過兩個步驟還原成氨。
硝酸還原作用的總反應如下：
NO3- + H2O + 2 H+ -> NH4+ + 2 O2
硝酸還原作用所需的能量相當於分解葡萄糖所產生能量的 23.4%。
因此假如硝化細菌在生化過濾器內將所有的可用氨氮轉化成了硝酸，
水草將被迫使用能量將所有的硝酸轉變回氨。
這解釋了為何一些水草，
如布袋蓮、槐葉萍（Salivinia molesta）、金魚藻和伊樂藻（Elodea nuttallii），
似乎在含有氨或者氨氮與硝酸混和溶液中的成長，
比被迫在硝酸中的成長還要好[10]。
氮元素的循環常常被水族愛好者錯誤的解讀成：
硝化細菌將氨氮轉化成硝酸後被水草吸收。
事實上，
水草與細菌同時競爭吸收氨氮。
只有在被迫的情況下，
水草才會吸收硝酸。
因此硝酸甚至在池塘或水族缸中都會累積。
過濾器中的硝化作用，
在沒有栽培水草的水族缸中，
能夠保護魚類免於氨的毒害。
然而水草水族缸的情況就截然不同了。
事實上，
水草提供了水族缸內硝化細菌非常巨大的表面積。
相較於無水草區域，
自然界中如河流與湖泊等水草成長的區域，
已經被證實提供了培養細菌極為巨大的面積[11]。
我們可以很確信在水族缸中的每一片葉子與莖節表面，
都覆蓋著一層硝化（或其他）細菌。
我也很訝異在我的水草水族缸中確實不太需要生化過濾。
在我逐步清除圓桶過濾器中的濾材以減少生化過濾時，
魚類依然過得很好。
到了後來，
我經過了幾年以後採取了決定性的步驟，
將圓桶過濾器與外部過濾器全部移走，
只留下了便宜的沈水馬達來循環水流。
我一條魚也沒損失，
水草水族缸本身就是個過濾器！
水草並不單單只是裝飾品或造景工具而已，
水草從水中消除了氨。
更進一步來說，
水草在短短的幾小時內便移除了氨（圖一、表二）。
圖一：伊樂藻對銨與硝酸的吸收。
表二：大萍對硝酸與銨吸收速率比較。
當我們在設置水草缸時，
並沒有必要等待 8 個星期來預防「新缸症候群」，
因為硝化細菌需要幾個星期的時間
以便在新缸中完全建立生化過濾作用。
因此，
我有過好幾次都是在新水族缸中於同一日同時栽培水草並且放養魚類。
總而言之，
在科學文獻中有相當的實驗證據顯示，
水草大都偏愛氨勝於硝酸作為氮肥的來源。
縱使在硝酸豐富的情況下，
水草仍舊每日 24 小時由水中吸收氨。
水族缸中的水草也由於增加了培養硝化細菌的面積，
促成了氨的消除。
從魚類健康的角度來看，
我希望本文解釋了為何值得花費精力在水族缸中栽培水草。
參考文獻
1. Dortch Q. 1990. The interaction between ammonium and nitrate uptake in phytoplankton. Mar. Ecol. Prog. Ser. 61:183-201.
2. Ferguson AR and Bollard EG. 1969. Nitrogen metabolism of Spirodela oligorrhiza 1. Utilization of ammonium, nitrate and nitrite. Planta 88: 344-352.
3. Gerloff GC. 1975. Nutritional Ecology of Nuisance Aquatic Plants. National Environmental Research Center (Corvallis OR), 78 pp.
4. Guerrero MG, Vega MJ, and Losada M. 1981. The assimilatory nitrate-reducing system and its regulation. Annu. Rev. Plant Physiol. 32: 169-204.
5. Hageman RH. 1980. Effect of form of nitrogen on plant growth. In: Meisinger JJ, Randall GW, and Vitosh ML (eds). Nitrification Inhibitors- Potentials and Limitations. Am. Soc. of Agronomy (Madison WI), pp. 47-62.
6. Nelson SG, Smith BD, and Best BR. 1980. Nitrogen uptake by tropical freshwater macrophytes. Technical Report by Water Resources Research Center of Guam Univ. Agana. (Available from National Technical Information Service, Springfield VA 22161 as PB80-194228.)
7. Ozimek T, Gulati RD, and van Donk E. 1990. Can macrophytes be useful in biomanipulation of lakes: The Lake Zwemlust example. Hydrobiologia 200: 399-407.
8. Porath D and Pollock J. 1982. Ammonia stripping by duckweed and its feasibility in circulating aquaculture. Aquat. Bot. 13: 125-131.
9. Ullrich WR, Larsson M, Larsson CM, Lesch S, and Novacky A. 1984. Ammonium uptake in Lemna gibba G 1, related membrane potential changes, and inhibition of anion uptake. Physiol. Plant. 61: 369-376.
10. Walstad, D. 2003. Ecology of the Planted Aquarium (2nd Ed). Echinodorus Publishing (Chapel Hill, NC), 194 pp.
11. Wetzel, RG. 2001. Limnology. Lake and River Ecosystems. Third Edition. Academic Press (NY), p. 588.
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